Azhdarchidae











































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Azhdarchidae

Rango temporal: Cretácico Superior con posibles registros del Cretácico Inferior108 Ma-66 Ma

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Life restoration of a group of giant azhdarchids, Quetzalcoatlus northropi, foraging on a Cretaceous fern prairie.png

Quetzalcoatlus northropi alimentándose.

Taxonomía

Reino:

Animalia

Filo:

Chordata

Clase:

Sauropsida

Orden:

Pterosauria
Suborden:
Pterodactyloidea
Superfamilia:
Azhdarchoidea

Familia:

Azhdarchidae
Nesov, 1984
Géneros

Ver el texto


Sinonimia

  • Titanopterygiidae Padian, 1984


Los azdárquidos (Azhdarchidae, del término Ajdarxo, el nombre de un dragón (Ashdaar) en la mitología tayik, derivado del antiguo persa Aži Dahāka) son una familia de pterosaurios conocidos sobre todo de finales del período Cretácico, si bien algunas vértebras aisladas de un aparente azdárquido son conocidas del Cretácico Inferior (finales del Berriasiense, hace cerca de 140 millones de años).[1]​ Los azdárquidos incluyen a algunos de los mayores animales voladores conocidos de cualquier época. Originalmente se los consideró una subfamilia de los pteranodóntidos que Nessov (1984) nombró Azhdarchinae para incluir a los pterosaurios Azhdarcho, Quetzalcoatlus, y "Titanopteryx" (ahora conocido como Arambourgiania).




Índice






  • 1 Descripción


  • 2 Clasificación


    • 2.1 Taxonomía




  • 3 Referencias





Descripción


Los azdárquidos se caracterizan por sus largas extremidades y sus cuellos igualmente muy alargados, compuesto por alargadas vértebras del cuello las cuales eran redondas en corte transversal. Muchas especies de azdárquidos son conocidas mayormente a partir de sus distintivas vértebras cervicales y no mucho más. Los pocos azdárquidos que son conocidos de esqueletos razonablemente completos son Zhejiangopterus y Quetzalcoatlus. Los azdárquidos también se distinguen por sus cabezas relativamente grandes con mandíbulas alargadas, en forma de lanza. Se ha sugerido que los azdárquidos eran voladores que se alimentaban surcando sus mandíbulas en el agua,[2][3]​ pero investigaciones adicionales han puesto en duda esta idea, demostrando que los azdárquidos carecían de las adaptaciones necesarias para ese estilo de vuelo, y que es más probable que hayan tenido un estilo de vida terrestre similar al de las modernas cigüeñas.[4][5][6][7]


Los azdárquidos generalmente eran animales de gran tamaño, pero también se han hecho hallazgos de especímenes de talla más modesta, en torno a 1,5 - 2,5 metros de envergadura.[8][9]​ Estuvieron entre los últimos miembros sobrevivientes de los pterosaurios, y fueron un grupo bastante exitosos con una distribución mundial. Por la época de la extinción en masa del final del Cretácico, muchas familias de pterosaurios con excepción de Azhdarchidae no se hallaban en el registro fósil, pero estudios recientes indican una mayor variedad en las faunas de pterosaurios, incluyendo pteranodóntidos, nictosáuridos, tapejáridos y varias formas indeterminadas.[10]​ Algunos taxones como Navajodactylus, Bakonydraco y Montanazhdarcho han sido reclasificados de Azhdarchidae a otros clados.[11][12][13]



Clasificación


Los azdárquidos fueron originalmente clasificados como parientes cercanos de Pteranodon debido a sus picos largos y desdentados. Otros han sugerido que estaban más relacionados a los ctenocasmátidos dentados (los cuales incluyen alimentadores por filtración como Ctenochasma y Pterodaustro). Actualmente es ampliamente aceptada la idea de que los azdárquidos eran parientes cercanos de pterosaurios como Tupuxuara y Tapejara.



Taxonomía





Bakonydraco galaczi


La clasificación sigue a Unwin (2006), excepto cuando se anote lo contrario.[14]



  • Familia Azhdarchidae


    • Aerotitan[15]


    • Alanqa[16]


    • Aralazhdarcho[17]

    • Arambourgiania


    • Argentinadraco?[18]

    • Azhdarcho

    • Bakonydraco


    • Eurazhdarcho[19]

    • Hatzegopteryx


    • Mistralazhdarcho[20]

    • Montanazhdarcho


    • Navajodactylus[21]

    • Palaeocursornis

    • Phosphatodraco

    • Quetzalcoatlus


    • Volgadraco[22]

    • Zhejiangopterus


    • Xericeps[23]



    • Posibles géneros válidos de azdárquidos:

      • Bennettazhia

      • Bogolubovia

      • Doratorhynchus

      • "Ornithocheirus" bunzeli




Referencias




  1. Dyke, G., Benton, M., Posmosanu, E. and Naish, D. (2010). "Early Cretaceous (Berriasian) birds and pterosaurs from the Cornet bauxite mine, Romania." Palaeontology, published online before print 15 September 2010. doi 10.1111/j.1475-4983.2010.00997.x


  2. Nesov, L. A. (1984). ["Upper Cretaceous pterosaurs and birds from Central Asia.

    • Archivado el 5 de enero de 2009 en la Wayback Machine."] Paleontologicheskii Zhurnal, 1984(1), 47-57.



  3. Kellner, A. W. A., and Langston, W. (1996). "Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas." Journal of Vertebrate Paleontology, 16, 222-231.


  4. Chatterjee, S., and Templin, R. J. (2004). "Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs." Geological Society of America Special Publication, 376, 1-64.


  5. Ősi, A., Weishampel, D.B., and Jianu, C.M. (2005). "First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary." Acta Palaeontologica Polonica, 50(4): 777–787.


  6. Humphries, S., Bonser, R.H.C., Witton, M.P., and Martill, D.M. (2007). "Did pterosaurs feed by skimming? Physical modelling and anatomical evaluation of an unusual feeding method. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial y la última versión)." PLoS Biology, 5(8): e204.


  7. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002271


  8. Elizabeth Martin-Silverstone; Mark P. Witton; Victoria M. Arbour; Philip J. Currie (2016). "A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants". Royal Society Open Science. 3 (8): 160333. doi:10.1098/rsos.160333.


  9. Prondvai, E., Bodor, E. R. & Ösi, A. (2014). "Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity". Paleobiology. 40 (2): 288–321. doi:10.1666/13030.


  10. Agnolin, Federico L. & Varricchio, David (2012). «Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird». Geodiversitas 34 (4): 883-894. doi:10.5252/g2012n4a10. Archivado desde el original el 15 de enero de 2013. 


  11. Carroll, N. Reassignment of Montanazhdarcho minor as a non-azhdarchid member of the Azhdarchoidea, SVP 2015


  12. Andres, B.; Myers, T. S. (2013). «Lone Star Pterosaurs». Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 103: 1. doi:10.1017/S1755691013000303. 


  13. Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 0691150613. 


  14. Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. Nueva York: Pi Press. p. 273. ISBN 0-13-146308-X. 


  15. Fernando E. Novas, Martin Kundrat, Federico L. Agnolín, Martín D. Ezcurra, Per Erik Ahlberg, Marcelo P. Isasi, Alberto Arriagada and Pablo Chafrat (2012). «A new large pterosaur from the Late Cretaceous of Patagonia». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (6): 1447-1452. doi:10.1080/02724634.2012.703979. 


  16. Ibrahim, N., Unwin, D.M., Martill, D.M., Baidder, L. and Zouhri, S. (2010). "A New Pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco." PLoS ONE, 5(5): e10875. doi 10.1371/journal.pone.0010875


  17. Averianov, A.O. (2007). "New records of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae) from the late Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Central Asia." Paleontological Journal, 41(2): 189-197.


  18. Kellner, A.W.A.; Calvo, J.O. (2017). «New azhdarchoid pterosaur (Pterosauria, Pterodactyloidea) with an unusual lower jaw from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous), Neuquén Group, Patagonia, Argentina». Anais da Academia Brasileira de Ciências (Annals of the Brazilian Academy of Sciences). ISSN 1678-2690. doi:10.1590/0001-3765201720170478. 


  19. Vremir, M. T. S.; Kellner, A. W. A.; Naish, D.; Dyke, G. J. (2013). «A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution». En Viriot, Laurent. PLoS ONE 8: e54268. doi:10.1371/journal.pone.0054268. 


  20. Romain Vullo; Géraldine Garcia; Pascal Godefroit; Aude Cincotta; Xavier Valentin (2018). «Mistralazhdarcho maggii, gen. et sp. nov., a new azhdarchid pterosaur from the Upper Cretaceous of southeastern France». Journal of Vertebrate Paleontology. Online edition: e1502670. doi:10.1080/02724634.2018.1502670. 


  21. Robert M. Sullivan and Denver W. Fowler (2011). «Navajodactylus boerei, n. gen., n. sp., (Pterosauria, ?Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (upper Campanian) of New Mexico». Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 53: 393-404. 


  22. Averianov, A.O.; Arkhangelsky, M.S.; Pervushov, E.M. (2008). «A New Late Cretaceous Azhdarchid (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Volga Region». Paleontological Journal 42 (6): 634-642. doi:10.1134/S0031030108060099. 


  23. David M. Martill; David M. Unwin; Nizar Ibrahim; Nick Longrich (2017). «A new edentulous pterosaur from the Cretaceous Kem Kem beds of south eastern Morocco». Cretaceous Research. in press. doi:10.1016/j.cretres.2017.09.006. 



  • Astibia, H., Buffetaut, E., Buscalioni, A.D., Cappetta, H., Corrall, C., Estes, R., Garcia-Garmilla, F., Jaeger, J.J., Jimenez-Fuentes, E., Loeuff, J. Le, Mazin, J.M., Orue-Etxebarria, X., Pereda-Suberbiola, J., Powell, J.E., Rage, J.C., Rodriguez-Lazaro, J., Sanz, J.L., and Tong, H. (1991). "The fossil vertebrates from Lafio (Basque Country, Spain); new evidence on the composition and affinities of the Late Cretaceous continental fauna of Europe." Terra Nova, 2: 460-466.

  • Bennett, S. C. (2000). "Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function." Historical Biology, 14: 255-284.

  • Nesov, L.A. (1990). ["Flying reptiles of the Jurassic and Cretaceous of the USSR and the significance of their remains for the reconstruction of palaeogeographic conditions."] Bulletin of Leningrad University, Series 7, Geology and Geography, 4(28): 3-10 [In Russian].

  • Nesov, L.A. (1991). ["Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae: 11. Environment, sedirnentological conditions and preservation of remains."] Bulletin of Leningrad Universitv Series 7, Geology and Geography, 3(21), 16-24 [In Russian].




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