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Hymenoptera
Andrena sp. (Andrenidae)
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Hexapoda
Clase:	Insecta
Subclase:	Pterygota
Infraclase:	Neoptera
Superorden:	Endopterygota
Orden:	Hymenoptera Linnaeus, 1758
Subórdenes
Symphyta* Apocrita
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Hymenoptera (castellanizado como himenópteros) es uno de los órdenes más numerosos de insectos, con unas 153,000 especies descritas (132 familias, 8423 géneros)^[1]​^[2]​ además de más de 2.000 especies extintas.^[3]​
^[4]​ Comprende a las abejas, abejorros, avispas y hormigas, entre otros. El nombre proviene de sus alas membranosas (del griego υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteros, "ala").

Características

Los himenópteros poseen dos pares de alas membranosas (en las hormigas solo presentan alas las castas reproductoras: reinas y machos). Las alas posteriores son más pequeñas. El ala anterior y la posterior se mantienen acopladas durante el vuelo por una serie de ganchitos llamados hamulus (plural, hamuli).

Las piezas bucales son de tipo masticador o lamedor (véase insecto); en los grupos más avanzados, especialmente en las abejas el labio y la maxila forman una especie de lengua con la que pueden absorber líquidos.

Las antenas generalmente son de diez o más segmentos y son relativamente largas. El tarso o parte final de la pata suele ser de cinco segmentos.

Las hembras presentan al final del abdomen una estructura para la puesta de huevos (el ovipositor), que en los grupos más evolucionados se transforma en un aguijón venenoso.

El desarrollo es por metamorfosis completa y la reproducción es por el sistema de haplodiploidía (ver: Determinación del sexo).

En cuanto a su forma de vida, existen muchas diferencias dentro del grupo, encontrándose tanto especies parásitas como de vida libre; entre éstas cabe destacar los himenópteros sociales, en que existen tres tipos de individuos o castas diferenciadas morfológicamente y por comportamiento: zánganos (machos), reina y obreras (hembras); la reina, diploide, es el único individuo fecundo en la colonia y es capaz de producir progenie tanto diploide: obreras, (hembras infértiles) y reinas, como haploide (zánganos, machos haploides debido a que son de origen partenogenético).

Determinación del sexo

Entre los himenópteros el sexo se determina por el número de cromosomas que posee un individuo. Un huevo fertilizado tiene dos juegos de cromosomas (uno de cada progenitor) y llega a ser una hembra diploide, mientras que los huevos no fecundados se convierten en machos haploides. La hembra puede controlar el acto de fecundación al poner los huevos y por consiguiente el número de machos y hembras. Este método de determinación sexual se llama haplodiploidía.

Sin embargo, el mecanismo real es más complejo que el simple número de cromosomas. En muchos himenópteros el sexo está determinado por un gen de un solo locus con muchos alelos.

En tales especies los haploides son machos y los diploides heterocigotas para el locus del sexo son hembras. Ocasionalmente un diploide es homocigota para este locus y se desarrolla como macho en vez de hembra. Esto ocurre a menudo cuando los padres están emparentados muy cercanamente. La consanguinidad o endogamia puede producir machos diploides homocigotas en muchas especies de hormigas, avispas y abejas.

Una consecuencia de la haplodiploidía es que en promedio las hembras comparten más genes con sus hermanas que con sus hijas o madres. A raíz de esto, la cooperación entre hermanas confiere ciertas ventajas selectivas y se especula que ello haya sido la causa de los orígenes múltiples de eusocialidad en el orden Hymenoptera.

Pseudosirex schroeteri, fósil del Jurásico de Alemania

Oligochlora semirugosa, fósil en ámbar del Mioceno

Evolución

Los himenópteros aparecieron en el Triásico. Los fósiles más antiguos pertenecen a la familia Xyelidae.

Los himenópteros sociales aparecieron durante el Cretácico. La eusocialidad evolucionó independientemente en varios grupos diferentes. La evolución de este grupo ha sido muy estudiada por A. Rasnitsyn, M. S. Engel y G. Dlussky entre otros.^[5]​

Los episodios principales de la evolución de Hymenoptera son los siguientes

• Origen y divergencia desde el grupo troncal de Endopterigota en el Triásico tardío, alrededor de 230 Ma.


• Origen de Euhymenoptera (verdaderos Hymenoptera) y de parasitoidismo alrededor del límite Triásico-Jurásico (210 Ma), con una rápida radiación de Apocrita en el Jurásico temprano (195 Ma).


• Origen de los himenópteros con aguijón, Aculeata, a fines del Jurásico (155 Ma) y radiación de muchas familias en el Cretácico temprano (140 Ma).


• Origen de las abejas y las hormigas en el Cretácico medio, durante la radiación de las angiospermas (125-120 Ma). La radiación de las hormigas tuvo lugar recién en el Terciario tardío.


• Origen de la eusocialidad en las hormigas y avispas durante el Cretácico medio y en las abejas durante el Cretácico tardío.^[6]​

Filogenia y clasificación

El orden de los himenópteros se ha dividido tradicionalmente en dos subórdenes:^[7]​

• 
  Symphyta. Carecen de cintura (estrechamiento que separa el tórax del abdomen). Es un grupo parafilético.^[8]​


• 
  Apocrita. Poseen cintura.

Relaciones con otros insectos

Este cladograma de las relaciones externas está basado en un análisis de ADN y proteínas de 2008.^[9]​^[10]​^[11]​^[12]​

Relaciones entre los grupos del orden Hymenoptera

Este cladograma está basado en Schulmeister 2003. Apocrita es monofilético, pero Symphyta (todos los grupos restantes) es parafilético.^[13]​^[14]​

Este clado ha sido estudiado por el análisis del ADN mitocondrial.^[15]​ Sin embargo, estos estudios no pudieron resolver algunas de las ambigüedades de este grupo. Dentro de Apocrita: Aculeata, Ichneumonoidea, y Proctotrupoidea son monofiléticos; Megalyroidea y Trigonalyoidea son clados hermanos; Chalcidoidea y Diaprioidea también lo son; Cynipoidea generalmente es considerado como grupo hermano de Chalcidoidea y Diaprioidea.

Importancia económica

Desde el punto de vista humano los himenópteros son quizás los insectos más beneficiosos. Incluyen a un gran número de especies depredadoras o parásitas de otros insectos y que sirven de control de plagas y a los polinizadores más importantes, las abejas, especialmente la abeja doméstica, cobrando importancia esta última en la producción de miel y cera.

Algunos insectos de esta clase pueden llegar a ser muy peligrosos e incluso mortíferos debido a su picadura, caso de la especie Vespa mandarinia o avispón gigante asiático.^[16]​

Galería

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  Hormiga fósil en ámbar
  

  
  

  
  


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  Hartigia linearis (familia Cephidae)
  

  
  

  
  


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  Arge cyanocrocea (familia Argidae) Polonia
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Arge pagana (familia Argidae) Polonia
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Tenthredo largiflava (familia Tenthredinidae) Bélgica
  

  
  

  
  


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  Diprion simile Polonia
  

  
  

  
  


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  Pnigalio mediterranens Familia Eulophidae
  

  
  

  
  


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  Chrysis ignita (familia Chrysididae)
  

  
  

  
  


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  Aleiodes indiscretus parasitando a una larva de polilla gitana
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Cotesia congregata parasitando a una oruga de Manduca sexta. Pensilvania, Estados Unidos
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Rhyssa persuasoria (icneumónido) hembra depositando huevos
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Eumenes coarctatus (subfamilia Eumeninae)
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Nido de avispa Eumeninae. Carolina del Sur, Estados Unidos
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Cerceris macho (familia Crabronidae) Pensilvania, Estados Unidos
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Vespula maculifrons (familia Vespidae) Pensilvania, Estados Unidos
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Megachile sp. (familia Megachilidae) en girasol. Pensilvania, Estados Unidos
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Augochloropsis metallica hembra (familia Halictidae). Pensilvania, Estados Unidos
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Bombus ternarius (familia Apidae). Míchigan, Estados Unidos.
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Hormiga Myrmecia sp.
  

  
  

  
  

Véase también

• Fisiología (insectos)

Referencias

• Arnett, R. H. Jr. (2000) Segunda edición. American insects. CRC Press, Boca Raton, Londres, New York, Washington, D. C. ISBN 0-8493-0212-9
  


• 
  Aguiar, Alexandre P.; Deans, Andrew R.; Engel, Michael S.; Forshage, Mattias; Huber, John T.; Jennings, John T.; Johnson, Norman F.; Lelej, Arkady S.; Longino, John T.; Lohrmann, Volker; Mikó, István; Ohl, Michael; Rasmussen, Claus; Taeger, Andreas; Yu, Dicky Sick Ki (30 de agosto de 2013). «Order Hymenoptera». Zootaxa 3703 (1): 51-62. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.12. , in Zhang, Z.-Q. (ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)


• Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A.(1976) cuarta edición. An introduction to the study of insects. Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3
  


• 
  Capinera, John L., ed. (2008). Encyclopedia of Entomology (2nd edición). Dordrecht: Springer. ISBN 978-1-4020-6242-1. 
  


• 
  Carus, Julius Victor; Gerstaecker, C.E.A., eds. (1863). Handbuch der zoologie. Zweiter Band. Leipzig: Engelmann. 
  


• 
  Dallas, W.S. (1867). Insecta. pp. 195-484. , in Günther (1867)
  


• 
  Dowton, M.; Austin, A. D. (11 de octubre de 1994). «Molecular phylogeny of the insect order Hymenoptera: apocritan relationships». Proceedings of the National Academy of Sciences 91 (21): 9911-9915. Bibcode:1994PNAS...91.9911D. PMC 44927. PMID 7937916. doi:10.1073/pnas.91.21.9911. 
  


• 
  Gerstaecker, A (July 1867). «Ueber die Gattung Oxybelus Latr. und die bei Berlin vorkommenden Arten derselben». Zeitschrift für die gesammten Naturwissenschaft 30 (VII): 1-144. 
  


• 
  Goulet, Henri; Huber, John T., eds. (1993). Hymenoptera of the world: An identification guide to families. Ottawa: Agriculture Canada. ISBN 0-660-14933-8. Archivado desde el original el 5 de marzo de 2016. 
  


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  Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (Fifth edición). Wiley Blackwell. 
  


• 
  Günther, A.C.L.G., ed. (1867). The Record of Zoological Literature vol. iv. London: van Voorst.  (see The Record of Zoological Literature)


• 
  Grimaldi, D. and Engel, M.S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5. 
  


• 
  Hennig, Willi (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten. Frankfurt: Waldemar Kramer. 
  


• 
  Mao, Meng; Gibson, Tracey; Dowton, Mark (March 2015). «Higher-level phylogeny of the Hymenoptera inferred from mitochondrial genomes». Molecular Phylogenetics and Evolution 84: 34-43. PMID 25542648. doi:10.1016/j.ympev.2014.12.009. 
  


• 
  Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. (2002). History of Insects. Kluwer Academic Publishers. pp. 242-254. ISBN 1-4020-0026-X. 
  


• 
  Rasnitsyn, A.P. (1988). «An outline of evolution of hymenopterous insects (order Vespida)». Oriental Insects 22: 115-145. 
  


• 
  Seltmann, Katja Chantre ́ (December 2004). Building web-based interactive keys to the hymenopteran families and superfamilies (M Sc Thesis). College of Agriculture, University of Kentucky. Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2011. 
  


• 
  Sharkey, Michael J (2007). «Phylogeny and Classification of Hymenoptera». Zootaxa 1668: 521-548. 
  


• 
  Sharkey, Michael J.; Carpenter, James M.; Vilhelmsen, Lars; Heraty, John; Liljeblad, Johan; Dowling, Ashley P.G.; Schulmeister, Susanne; Murray, Debra; Deans, Andrew R.; Ronquist, Fredrik; Krogmann, Lars; Wheeler, Ward C. (February 2012). «Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera». Cladistics 28 (1): 80-112. doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x. 
  


• 
  Song, Sheng-Nan; Tang, Pu; Wei, Shu-Jun; Chen, Xue-Xin (16 de febrero de 2016). «Comparative and phylogenetic analysis of the mitochondrial genomes in basal hymenopterans». Scientific Reports 6: 20972. Bibcode:2016NatSR...620972S. PMC 4754708. PMID 26879745. doi:10.1038/srep20972. 
  

Enlaces externos

• 
  Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Hymenoptera.


• 
  Wikispecies tiene un artículo sobre Hymenoptera.

General

• 
  Hymenoptera en Bugguide


• Discover Life


• Hymenoptera Anatomy Ontology project


• Hymenoptera Anatomy Glossary


• 
  Hymenoptera Forum Alemán e Internacional


• 
  Hymenoptera Information System (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial y la última versión). (Alemán)


• Hymenoptera of North America – Fotografías descripciones y taxonomía


• International Society of Hymenopterists


• 
  Bees, Wasps and Ants Recording Society (UK)


• 
  Ants Photo Gallery (RU)


• International Palaeoentomological Society. Hymenoptera


• Sphecos Forum for Aculeate Hymenopterra


• Hymenoptera images on MorphBank, a biological image database


• 
  Order Hymenoptera Insect Life Forms

Sistemática

• Hymenopteran Systematics


• Hymenoptera Online


• 
  Archivado el 21 de octubre de 2010 en la Wayback Machine. 1000+ imágenes

Listas regionales

• Insetos do Brasil


• New Zealand Hymenoptera


• 
  Waspweb Afrotropical Imágenes de Hymenoptera


• Lista de Hymenoptera de Australia

Libros

• Bees and Wasps and Ants, Oh My!