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Primates
Rango temporal: Paleógeno - Reciente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Mammalia
Subclase:	Theria
Infraclase:	Placentalia
Superorden:	Euarchontoglires
Orden:	Primates Linnaeus, 1758
Subórdenes
Strepsirrhini Haplorrhini
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Primates es un orden de mamíferos placentarios al que pertenecen los humanos y sus parientes más cercanos.^[1]​ Los miembros de este grupo tienen cinco dedos (pentadactilia), un patrón dental común y una primitiva (no especializada) adaptación corporal.

El orden Primates se divide en dos subórdenes, estrepsirrinos, que incluye los lémures y los loris; y haplorrinos, que incluye a los tarseros, los monos, los gibones, los grandes simios y los humanos. Se conocen unos ciento cincuenta géneros, de los cuales dos terceras partes están extintos.^[2]​

A excepción de los humanos, la mayoría de los primates viven en regiones tropicales y subtropicales de América, África y Asia.^[3]​ Oscilan en tamaño desde el lémur ratón de Berthe, que pesa 30 g, hasta el gorila de montaña que pesa 200 kg. De acuerdo a la evidencia fósil, los primeros ancestros de los primates pudieron existir a finales del Cretácico hace alrededor de sesenta y cinco millones de años y el más antiguo que se conoce es Plesiadapis del Paleoceno Superior, entre hace cincuenta y cinco a cincuenta y ocho millones de años. Los estudios de reloj molecular sugieren que la divergencia de los primates pudo ser anterior, originándose a mediados del Cretácico hace aproximadamente ochenta y cinco millones de años.

Origen del nombre

El nombre de "primates" fue usado por primera vez por Linneo en 1758 en su ordenación taxonómica de los animales; significa "primeros" en latín. Linneo incluyó en su orden Primates a las personas, monos antropomorfos, monos del Viejo Mundo y monos del Nuevo Mundo, distinguiéndolos del resto de los mamíferos, a los que llamó "Secundates" (segundos) y de todos los demás animales, los "Tertiates" (terceros). Con ello, Linneo quiso evidenciar que los monos son los animales más semejantes a los humanos, y que todos juntos son los organismos "primeros" en la escala zoológica o los más completamente desarrollados del reino animal, en una visión fuertemente antropocéntrica, común en su época.^[2]​ En ningún momento Linneo sugirió que los monos fuesen parientes o antepasados de los humanos, ideas relacionadas con la evolución que tardarían un siglo en proponerse (Darwin, 1859).

Historia evolutiva

El orden Primates hace parte del clado Euarchontoglires el cual se ubica dentro de Eutheria en la clase Mammalia. Estudios genéticos realizados en primates, colugos y tupayas demostraron que las dos especies de colugo están más relacionados con los primates que con los tupayas,^[4]​ a pesar de que en una época los tupayas fueron considerados primates.^[5]​ Estos tres órdenes integran el clado Euarchonta. Este clado combinado con los glires (integrado por Rodentia y Lagomorpha) forma el clado Euarchontoglires. En ocasiones, tanto Euarchonta como Euarchontoglires son clasificados como superórdenes. Algunos consideran a Dermoptera como un suborden de Primates y llaman «primates verdaderos» al suborden Euprimates.^[6]​

Evolución

Purgatorius.

Se cree que el origen de los primates se remonta a por lo menos hace 65 millones de años,^[7]​ a pesar que el primate más antiguo conocido con certeza en el registro fósil es Plesiadapis, de 58 a 55 millones de años atrás (finales del Paleoceno a inicios del Eoceno).^[8]​^[9]​ De otro mamífero, Purgatorius, que existió durante el inicio del Paleoceno y posiblemente el Cretácico tardío, no se sabe con certeza si es un primate o un plesiadapiforme.^[10]​ Otros estudios, que incluyen análisis mediante la técnica de reloj molecular, estiman el origen de los primates hace aproximadamente 85 millones de años, a mediados del Cretácico tardío.^[11]​^[12]​^[13]​

En la cladística moderna, el orden Primates es monofilético. Se cree que el suborden Strepsirrhini se separó de la línea primitiva de los primates hace alrededor de 63 millones de años,^[14]​ aunque de acuerdo a los análisis moleculares pudo ocurrir antes.^[15]​ Las siete familias de estreptirrinos están conformadas por las cinco familias de lémures y las otras dos los lorísidos y los galágidos.^[1]​^[16]​ Las clasificaciones anteriores incluía a Lepilemuridae dentro de Lemuridae y Galagidae dentro de Lorisidae.^[1]​ Durante el Eoceno, la mayor parte del hemisferio norte fue dominado por dos grupos, los adapiformes y los omomiidos.^[17]​^[18]​ El primero es considerado un miembro de Strepsirrhini, pero no posee un peine dental como los lémures modernos; publicaciones recientes han sugerido que Darwinius masillae se ubica dentro de este grupo.^[19]​ El segundo estaba relacionado estrechamente con los tarseros, monos y hominoideos. No existe claridad como estos dos grupos se relacionan a los primates vivientes. Omomyidae desapareció hace alrededor de 30 millones de años,^[18]​ mientras Adapiformes sobrevivió hasta hace 10 millones de años.^[20]​

El lémur de cola anillada (Lemur catta), un primate estrepsirrino.

De acuerdo a los estudios genéticos, los lémures de Madagascar se separaron de los lorisiformes hace aproximadamente 75 millones de años.^[15]​ Estos estudios, lo mismo que la evidencia cromosómica y molecular, demuestran que los lémures se encuentran más relacionados entre sí, que a los demás primates estrepsirrinos.^[15]​^[21]​ Debido a que Madagascar se separó de África hace 160 millones de años y de India hace 90 millones de años,^[22]​ se cree que para que los lémures se encuentren más relacionados unos con otros que con los demás estrepsirrinos, una población de sus ancestros tuvo que llegar a Madagascar en un único evento de rafting entre hace 50 y 80 millones de años.^[15]​^[21]​^[22]​ Otras opciones se han considerado, como la múltiple colonización desde África e India, pero no están respaldadas por evidencia genética y molecular.^[17]​

Hasta hace poco el aye-aye fue difícil de clasificar dentro de los estrepsirrinos.^[1]​ Se propusieron las teorías que su familia, Daubentoniidae, o hacía parte de los lemuriformes (significando con ello que sus ancestros se separaron de los lémures después de la separación de estos y los loris o se trataba de un grupo hermano de todos los estrepsirrinos. En 2008, se confirmó que la familia Daubentoniidae se encontraba más relacionada con los lémures, evolucionando a partir de la misma población que colonizó la isla de Madagascar.^[15]​

El suborden Haplorrhini, se compone de dos clados:^[1]​ el infraorden Tarsiiformes, que constituyen la rama que divergió más temprano, hace alrededor de 58 millones de años,^[23]​^[24]​ y el infraorden Simiiformes que se originó hace 40 millones de años,^[18]​ el cual a su vez contiene dos clados: el parvorden Platyrrhini que evolucionó en América del Sur (monos del Nuevo Mundo) y el parvorden Catarrhini que prosperó en África (monos del Viejo Mundo).^[1]​ Un tercer clado, el cual incluía a la familia Eosimiidae, habitó en Asia, pero se extinguió durante la época Eoceno.^[25]​

Al igual que los lémures, el origen de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) no es del todo claro. Los estudios basados en sus secuencias de ADN han proporcionado información variable con respecto a la época en la cual ocurrió la separación entre platirrinos y catarrinos, variando entre 33 y 70 millones de años atrás, mientras los estudios basados en secuencias mitocondriales arrojan un rango más reducido de 35 a 43 millones de años.^[26]​^[27]​ Se ha postulado que los simiformes se originaron inicialmente en África y que una población emigró, produciéndose posteriormente la especiación.^[17]​ es probable que estos primates atravesaran el océano Atlántico durante el Eoceno, ayudándose en el proceso de las islas de la dorsal mesoatlántica presentes por el nivel del mar más bajo, saltando de isla en isla hasta América del Sur.^[17]​ De nuevo el rafting puede explicar la colonización de este continente a través del océano. Debido a la deriva continental el recientemente formado océano Atlántico no tenía el ancho actual,^[17]​ y las investigaciones sugieren que un primate pequeño de un kilogramo podría sobrevivir en una balsa de vegetación durante 13 días.^[28]​ Teniendo en cuenta la velocidad del viento y las corrientes, pudo ser un tiempo suficiente para realizar el viaje entre los dos continentes. En América del Sur, el fósil más antiguo es de Branisella boliviana, proveniente del Oligoceno con cerca de 27 millones de antigüedad.^[29]​

Tití emperador (Saguinus imperator), un primate platirrino.

Los catarrinos se extendieron desde África hacia Europa y Asia a principios del Mioceno.^[30]​ Poco después, los loris y tarseros se extendieron de igual forma. El primer homínido fósil se descubrió al norte de África y data de hace entre 5 y 8 millones de años.^[18]​ Los catarrinos desaparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millones de años.^[31]​

Darwinius.

Ya en el Oligoceno los paleontólogos cuentan con un registro fósil más rico, especialmente por los restos de El Fayum, en Egipto. Aquí se han encontrado restos de primates relacionados con los tarseros tal como Afrotarsius chatrathi. Este yacimiento también cuenta con restos de simios de entre 30 y 37 millones de años. De estos el más importante es Aegyptopithecus zuexis, ya que se considera como uno de los catarrinos más antiguos. De igual manera el Apidium es otro fósil oligocénico que se relaciona con los platirrinos del América del Sur por tener una fórmula dental similar a la de muchos de estos.

Durante el Mioceno se originó en África el grupo de los hominoideos, superfamilia a la que pertenece el hombre y los grandes simios. El Proconsul vivió antes de la separación del linaje de los gibones. Posteriores a este encontramos a Afropithecus, Kenyapithecus y Morotopithecus, este último considerado como el simio más antiguo con un plan corporal más parecido a los antropomorfos vivientes.

Hace 17 millones de años los hominoideos pasan de África a todo el Viejo Mundo. En Europa vivió Dryopithecus, Ourunapithecus y Ankarapithecus, Sivapithecus en Pakistán, y Lufengpithecus en China. Estos simios fósiles se clasifican como homínidos de la subfamilia en la que está clasificado el orangután (Ponginae).

La diversidad de los ponginos en el Mioceno se debió a que climas más benignos permitieron que los bosques que sustentaban a los grandes simios estaban más extendidos en Eurasia por aquella época.

Hace unos 13 millones de años (mediados del Mioceno), vivió en la región de Cataluña Pierolapithecus catalaunicus, una especie extinta de primate hominoideo, posible antecesor común con los grandes simios (gorilas, chimpancés, bonobos y orangutanes). La descripción del descubrimiento se publicó por primera vez en la edición del 19 de noviembre de 2004 de la revista Science. El nombre genérico se tomó de la ubicación del descubrimiento en el municipio catalán de Els Hostalets de Pierola (Barcelona, España). El conjunto de fósiles se catalogaron como IPS 21350.^[32]​

Hace 9,5 millones de años vivió en la parte central de Italia y Cerdeña, que por aquel entonces eran parte de una isla, el simio Oreopithecus bambolii quien presentaba una locomoción bípeda, lo cual constituye un caso de convergencia evolutiva con los homininos.

Durante el Plioceno se extienden las sabanas a expensas de los bosques. En este período geológico aparecen los homínidos bípedos Ardhipithecus y Australopithecus. Finalizando este período aparece el género Homo y Paranthropus.

Clasificación de los primates vivientes

El tarsero filipino (Tarsius syrichta), antes considerado un prosimio, de nuevo se considera un haplorrino.

La siguiente es una lista de las familias dentro del orden:^[1]​^[16]​^[33]​

• 
  Orden Primates
  
  
  
  • 
    Suborden Strepsirrhini
    
    
    
    • Infraorden Lemuriformes
      
      
      
      • Familia Cheirogaleidae
        
      
      
      • Familia Daubentoniidae
        
      
      
      • Familia Lemuridae
        
      
      
      • Familia Lepilemuridae
        
      
      
      • Familia Indriidae
        
      
      
      
      
    
    
    • Infraorden Lorisiformes
      
      
      
      • Familia Lorisidae
        
      
      
      • Familia Galagidae
        
      
      
      
      
    
    
    
    
  
  
  • 
    Suborden Haplorrhini
    
    
    
    • Infraorden Tarsiiformes
      
      • Familia Tarsiidae
        
      
      
    
    
    • Infraorden Simiiformes
      
      
      
      • Parvorden Platyrrhini
        
        
        
        • Familia Callitrichidae
          
        
        
        • Familia Cebidae
          
        
        
        • Familia Aotidae
          
        
        
        • Familia Pitheciidae
          
        
        
        • Familia Atelidae
          
        
        
        
        
      
      
      • Parvorden Catarrhini
        
        
        
        • Superfamilia Cercopithecoidea
          
          • Familia Cercopithecidae
            
          
          
        
        
        • Superfamilia Hominoidea
          
          
          
          • Familia Hylobatidae
            
          
          
          • Familia Hominidae
            
          
          
          
          
        
        
        
        
      
      
      
      
    
    
    
    
  
  
  
  

Cladograma

Existen dos clados principales de primates actuales, el suborden Strepsirrhini (que contiene los infraórdenes Lemuriformes, Chiromyiformes y Lorisiformes) y el suborden Haplorrhini (que contiene los infraórdenes Tarsiiformes y Simiiformes). Otra gran división existe dentro de los Simiiformes, formado por los parvórdenes Platyrrhini y los Catarrhini. El clado de Hominoidea, contenido dentro de los Catarrhini, posee las familias Hominidae e Hylobatidae. Los hilobátidos son los gibones o "simios menores". Los hominídos, por su parte, se dividen en dos subfamilias: Ponginae (orangutanes) y Homininae. La subfamilia Homininae se divide en el clado de los gorilas (tribu Gorillini), y el de los humanos y chimpancés (géneros Homo y Pan, respectivamente).

Los análisis filogenéticos apoyan la hipótesis que la dicotomía entre haplorrinos y estrepsirrinos se dio en el Eoceno temprano. Los análisis de la función sugieren que los primeros haplorrinos eran pequeños, nocturnos, insectívoros o frugívoros con una locomoción de trepador arbóreo. El cambio de patrón de actividad nocturna a diurna fue un cambio fundamental de adaptación que ocurrió en la base del clado de los haplorrinos.^{[cita requerida]}

Hay muchas razones para asumir que las diferencias entre las hipótesis filogenéticas morfológicas y moleculares resultan de la limitaciones de evidencia morfológica. El consenso obtenido en los cladogramas para los hominoideos existentes está sustentado por numerosos datos.

Características y tendencias evolutivas

El grupo de los primates tienen características anatómicas que se encuentran en otros grupos de mamíferos, por lo que se puede decir que no tienen una característica que les sea exclusiva. Sin embargo, poseen ciertos rasgos que en su conjunto permiten identificarlos. Como características de los primates se pueden mencionar:^[34]​

• 
  Manos y pies con cinco dedos (o pentadáctilos), con muy pocas excepciones en las especies vivas.


• Pies plantígrados.


• 
  Pulgar oponible en manos y pies (algunas especies, como el hombre, han perdido la capacidad de oponer el pulgar del pie, otras, como Ateles, carecen de pulgar en las manos).


• Dedos de la mano con capacidad de flexión, divergencia y convergencia.


• 
  Huesos de la mano como el escafoides (o navicular), semilunar (o lunado), piramidal o triquetrum, central y pisiforme siempre presentes y discretos.


• 
  Clavículas presentes.


• 
  Dentición poco especializada, con bunodoncia, con 2 incisivo, 1 caninos, 3 o 2 premolares y 3 molares en cada mitad de la mandíbula en prosimios y platirrinos, y con 2 incisivo, 1 caninos, 2 premolares y 3 molares en cada mitad de la mandíbulaen catarrinos.


• 
  Uñas planas en lugar de garras (en la gran mayoría de las especies).


• 
  Visión en color (en la gran mayoría de las especies).


• 
  Articulaciones del hombro y del codo bien desarrolladas.


• 
  Hemisferios cerebrales bien desarrollados.


• 
  Visión binocular (en diferentes grados).


• Órbitas oculares rodeadas de hueso.

Durante la evolución de los primates se han dado ciertas tendencias en su anatomía. Estas tendencias son:

• Preservación de cinco dedos en las extremidades.


• Aumento de la motilidad libre de los dedos, especialmente del pulgar.


• Reemplazo de las garras por uñas planas.


• Disminución progresiva de la longitud del hocico.


• Menor dependencia del sentido del olfato y mayor dependencia de la vista.


• Preservación del patrón de cúspide simple en los molares.


• Desarrollo progresivo del cerebro, especialmente de la corteza cerebral.


• Desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco.


• Prolongación de los períodos de vida postnatal.


• Desarrollo de los procesos gestacionales relacionados con la nutrición del feto.

Anatomía, fisiología y morfología

Los ojos de los primates se ubican en la parte frontal del cráneo apuntando en dirección anterior, característica que les confiere visión binocular, lo que les permite calcular adecuadamente la distancia.^[35]​ Sobre las órbitas poseen un arco superciliar; este promontorio refuerza los huesos faciales más débiles puestos bajo presión durante la masticación. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbital, una estructura ósea que rodea la parte externa de la órbita, al contrario de los haplorrinos, cuyas órbitas se encuentran cerradas por un septo postorbital.^[36]​^[37]​

Cráneo de algunos primates indicando su masa cerebral.

Los primates poseen un cráneo grande, especialmente en los simiformes, el cual se encarga de proteger su gran cerebro, un rasgo característico de este grupo.^[35]​ Su capacidad craneal es tres veces mayor en los humanos que en los primates relacionados más grandes.^[38]​ Este volumen es en promedio de 1201 centímetros cúbicos en los humanos, 469 cm³ en los gorilas, 400 cm³ en los chimpancés y 397 cm³ en los orangutanes.^[38]​ La principal tendencia evolutiva de los primates se encaminó hacia un cerebro elaborado, principalmente en el neocortex (una parte de la corteza cerebral), el cual interviene en la percepción sensorial, generación de movimientos, razonamiento espacial, pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje.^[3]​ Mientras otros mamíferos dependen bastante de su sentido del olfato, el estilo de vida arborícola de los primates les ha permitido alcanzar un sentido del tacto refinado una vista bien desarrollada,^[3]​ a expensas de la disminución en el tamaño de la región olfatoria e incremento en las áreas responsables de un comportamiento social complejo.^[39]​

Feto de mono.

Los primates generalmente tienen cinco dedos en cada extremidad (pentadáctilos), con uñas en el extremo de cada uno de ellos. Los extremos de las manos y pies tienen almohadillas táctiles en las falanges distales de los dedos. La mayoría tienen el pulgar oponible, un carácter propio de los primates, pero no exclusivo de ellos (por ejemplo, las zarigüeyas también lo poseen).^[35]​ Los pulgares permiten a los primates el uso de herramientas; además en combinación con las uñas cortas y los dedos que pueden flexionarse por completo hacia adentro, constituyen un remanente de la práctica ancestral de asirse de ramas, lo cual en parte permitió a algunas especies desarrollar braquiación como un medio eficiente de trasporte. Los prosimios tienen una uña similares a una garra en el segundo dedo de cada pie, llamada garra de aseo, la cual se usa para la limpieza corporal.^[35]​

La clavícula de los primates se mantiene como un elemento importante de la cintura escapular; lo que le provee al hombro una amplia movilidad.^[40]​ Los hominoideos tienen mayor movilidad de los hombros debido a la posición dorsal de la escápula, una caja torácica ancha aplanada en el plano anteroposterior y una columna vertebral más corta y menos móvil al ser comparados con los cercopitécidos (monos del viejo mundo). La mayoría de los monos del viejo mundo se diferencian de los hominoideos en que la mayoría tienen cola. La única familia de primates con colas prensiles son los platirrinos atélidos, que incluye a los monos aulladores, araña y lanudos.

Los primates muestran una tendencia evolutiva a tener un hocico corto.^[40]​ Todos los cercopitécidos se distinguen de los platirrinos por la estructura de la nariz y de los hominoideos por la disposición de la dentadura.^[39]​ En los platirrinos las narinas apuntan hacia los lados, mientras en los cercopitécidos lo hacen hacia abajo.^[39]​ existe una variedad de patrones dentales entre los primates y no obstante algunos han perdido la mayoría de sus incisivos, todos tienen por los menos un incisivo inferior.^[39]​ En la mayoría de los estrepsirrinos, los incisivos inferiores y los caninos forman un peine dental, el cual usan para acicalarse y en ocasiones para el forrajeo;^[41]​^[39]​ el primer premolar inferior asume la forma de canino.^[41]​ Los cercopitécidos tienen ocho premolares, comparado con veinte en los platirrinos.^[39]​ Los catarrinos se subdividen en cercopitécidos y hominoideos dependiendo del número de cúspides dentales sobre los molares; los primeros tienen cuatro y los segundos cinco,^[39]​ sin embargo, los humanos pueden tener cuatro o cinco.^[42]​

La evolución de la visión en color en los primates es única entre la mayoría de mamíferos euterios. Mientras los ancestros vertebrados más antiguos de los primates poseían visión de tres colores (tricromatismo), los ancestros más recientes de sangre caliente y hábitos nocturnos, perdieron uno de los tres conos de la retina durante el periodo Mesozoico. Los peces, reptiles y aves son tricromáticos o tetracromáticos, mientras todos los mamíferos a excepción de algunos primates y marsupiales,^[43]​ son dicromáticos o monocromáticos (ceguera total a los colores).^[41]​ Los primates nocturnos, como los micos nocturnos y los galágidos, son en su mayoría monocromáticos. Los catarrinos normalmente son tricromáticos debido a la duplicación cromosómica del gen de opsina rojo-verde poco después de su aparición, hace entre 30 y 40 millones de años.^[41]​^[44]​ Los platirrinos en cambio son tricromáticos en la minoría de los casos.^[45]​ Específicamente, las hembras pueden ser heterocigotas para dos alelos del gen de la opsina (rojo y verde) ubicado en el mismo locus del cromosoma X.^[41]​ Por ellos los machos pueden ser solamente dicromáticos, mientras las hembras pueden ser dicromáticas o tricromáticas. La visión del color en los estrepsirrinos no se comprende del todo; sin embargo, las investigaciones indican un rango en la visión del color similar a la de los platirrinos.^[41]​

Como los catarrinos, los monos aulladores (clasificados dentro de los platirrinos) exhiben con frecuencia tricromatismo, lo que se ha establecido como una duplicación cromosómica reciente en términos evolutivos.^[46]​ Los aulladores son unos de los platirrinos con una dieta más especializada basada en hojas y las frutas no constituyen una parte importante de su dieta,^[47]​ esto es posible debido a que el tipo de hojas que consumen (tiernas, nutritivas y digeribles) solo pueden ubicarse por medio de la visión de tres colores. Los estudios de campo para estudiar las preferencias dietéticas de los monos aulladores sugieren que la tendencia al tricromatismo es una selección mediada por el ambiente.^[45]​

Dimorfismo sexual

En el papión (Papio hamadryas) puede observarse dimorfismo sexual entre el macho de color gris y la hembra de color marrón.

En los simios es frecuente la presencia de dimorfismo sexual, el cual es más notable en los primates del Viejo Mundo que en las especies del Nuevo Mundo. Los primates poseen dimorfismo especialmente en la masa corporal,^[48]​^[49]​ la longitud de los caninos,^[50]​^[51]​ y el color del pelaje y la piel.^[52]​ El dimorfismo puede atribuirse y variar de acuerdo a diferentes factores, que incluyen el comportamiento reproductivo,^[53]​ el tamaño,^[53]​ hábitat y dieta.^[54]​

Locomoción

La manera de desplazarse de los primates está relacionada con su forma de buscar alimento. En este aspecto los primates muestran una gran diversidad de tipos de desplazamiento, que se clasifican en los siguientes modos: salto, cuadrupedismo arbóreo, cuadrupedismo terrestre, comportamiento suspensor y bipedismo.

El salto está presente en especies arborícolas que se desplazan entre apoyos discontinuos. Son ejemplos de este tipo de locomoción los sifakas (Propithecus verreauxi), en los estrepsirrinos, quien posee unas piernas largas y musculosas. Los sifakas se desplazan saltando aún si se encuentran en el suelo; los mono ardilla (género Saimiri), en los haplorrinos, posee muslos más cortos en relación con la extremidad inferior de la pata, lo cual le permite generar grandes saltos. Exceptuando los grandes lémures como los indris y los sifakas, el resto de las especies saltadoras suelen ser más livianas que aquellos primates que se desplazan por cuadrupedismo arbóreo, por ejemplo los monos ardilla tienen pesos que oscilan entre 0,5 y 1,1 kg.

El cuadrupedismo arbóreo es más apropiado para desplazarse entre una maraña de ramas continuas, y es más seguro para primates grandes. Como ejemplo se puede citar a los monos aulladores (género Alouatta) y los mangabeyes de mejillas grises (Lophocebus albigena) de 6,4 kg en hembras y 9 kg en los machos.

El cuadrupedismo terrestre permite moverse fácilmente en el suelo firme. Algunos primates se desplazan haciendo que toda la palma de sus manos entre en contacto con el suelo como los papiones, mandriles y driles, entre otros. Otros primates se desplazan en tierra firme apoyándose sobre la cara dorsal de las falanges intermedias de los dedos segundo a quinto, no sobre "los nudillos", como suele decirse. Esto ocurre en los parientes más cercanos de los humanos, los chimpancés y gorilas.

El comportamiento suspensor le permite al primate repartir el peso de su cuerpo entre diferentes soportes pequeños evitando la oscilación del cuerpo. Los orangutanes (Pongo pygmaeus y Pongo abelii) son ejemplo de ello. Algunos primates han desarrollado la braquiación como modo de desplazamiento principal entre las ramas. Los gibones (familia Hylobatidae) son hábiles en esta forma de desplazamiento. En el Nuevo Mundo los monos araña (género Ateles), el muriquí (Brachyteles) y los monos lanudos o churucos (género Lagothrix) utilizan su cola prénsil como un quinto miembro cuando están suspendidos.

El desplazamiento sobre las extremidades posteriores, o bipedismo solo está presente en una especie actual de primates: Homo sapiens. Sin embargo, entre hace 2,5 a 1,8 millones de años varias especies bípedas compartieron el planeta en África, tales como Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster y Paranthropus boisei. Los descubrimientos de esta coexistencia han dejado atrás la idea que solo hubo una especie de homínido bípedo habitando la Tierra siendo reemplazado por otro en una secuencia lineal. La locomoción bípeda estaba ya presente hace más de 4 millones de años, siendo Ardipithecus ramidus y los famosos Australopithecus ya bípedos. Algunos científicos consideran que esta forma de desplazamiento en el linaje humano se puede remontar a 7 millones de años con Sahelanthropus. La postura bípeda requiere un cambio en la orientación del fémur sobre la tibia modificando el ángulo. También la función del músculo glúteo medio es diferente en los bípedos y los cuadrúpedos. En las especies bípedas, como el hombre, este músculo actúa como abductor en lugar de funcionar como extensor. El bipedismo apareció en otro linaje de primates, esta vez en regiones de la actual Italia que por esa época eran islas pantanosas. Hace 8 millones de años Oreopithecus bambolii presentaba un desplazamiento bípedo aunque su arreglo anatómico de las extremidades inferiores no es similar al de los humanos.

Algunos primates como el bonobo (Pan paniscus) y el násico (Nasalis larvatus) se desplazan bípedamente cuando cruzan zonas anegadas.

Dieta

El guereza abisinio, una especie de colobo.

Mientras busca alimento el macaco cangrejero lo almacena en los abazones.

Los primates aprovechan fuentes alimenticias variadas. Se ha propuesto que muchas características de los primates modernos, incluyendo los humanos, se derivan de la práctica de sus ancestros primitivos de obtener la mayor parte del alimento del dosel del bosque tropical.^[55]​ La mayoría incluyen fruta en su dieta para obtener carbohidratos fácilmente digeribles y lípidos como fuente de energía.^[31]​ Sin embargo, requieren otros alimentos, como hojas o insectos, para obtener aminoácidos, vitaminas y minerales. Los primates del suborden Strepsirrhini son capaces de sintetizar vitamina C, como los otros mamíferos, mientras los del suborden Haplorrhini carecen de esta capacidad y requieren de esta vitamina en su dieta.^[56]​

Muchos primates poseen especializaciones anatómicas que les capacita para aprovechar fuentes alimenticias en particular como frutas, hojas, resinas o insectos.^[31]​ Las especies que se alimentan principalmente de hojas (folívoros), como los monos aulladores, colobos y los lepilemúridos, tienen el tracto digestivo alargado, lo cual les permite absorber nutrientes de hojas difíciles de digerir.^[31]​ Los titís, los cuales incorporan goma natural en su dieta, poseen incisivos fuertes, capacitándolos para desprender la corteza de los árboles y obtener el alimento, lo mismo uñas más similares a garras para asirse a los árboles mientras se alimentan.^[31]​ Los aye-aye combinan dientes similares a los de los roedores, con un dedo medio alargado en los miembros anteriores que le permite alcanzar larvas de insectos en los agujeros de los árboles.^[57]​ Algunas especies tiene especializaciones adicionales; por ejemplo, el mangabey de mejillas grises tiene esmalte dental grueso que le confiere capacidad para acceder a frutos de corteza dura y semillas.^[31]​

El gelada es la única especie de primate que se alimenta principalmente de hierba.^[58]​ Los tarseros son los únicos primates totalmente carnívoros, se alimentan exclusivamente de insectos, crustáceos, vertebrados pequeños y serpientes (incluyendo especies venenosas).^[59]​ De otra parte, los monos capuchinos pueden aprovechar una variedad de alimentos que incluyen frutas, hojas, flores, brotes, néctar, semillas, insectos y otros invertebrados, y vertebrados como aves, lagartos, ardillas y murciélagos.^[47]​ El chimpancé tiene una dieta variada que incluye depredación sobre otras especies de primate, como el colobo rojo occidental.^[60]​^[61]​

Sociedades de primates

Los primates usualmente son animales que tienen una vida social activa. El tamaño y composición de los grupos de primates es uno de los aspectos más estudiados por los primatólogos, el otro aspecto es la ecología. Las especies de primates nocturnas son solitarias, siendo la excepción los monos de noche (género Aotus), que evolucionaron de primates diurnos. La mayoría de las especies diurnas son gregarias.

Los diferentes tipos de agrupaciones presentes en los primates son: noyau, grupo monogámico, grupo poliándrico, grupos de un solo macho, grupos de solo machos, grupos multimacho, sociedad de fisión-fusión, y súper tropa.

La organización noyau se considera como lo más parecida a los mamíferos nocturnos, y se considera una forma de organización ancestral. Esta consiste de la hembra y su descendencia. Los machos y las hembras no forman grupos permanentes. Los machos tienen areales amplios incluyen áreas de varias hembras y sus crías. Los orangutanes exhiben este tipo de organización social.

El grupo monogámico está formado por el macho, la hembra y la descendencia de ambos. En estos grupos el macho no aporta cuidados a la cría, sino que se piensa que su permanencia en el grupo se da para evitar que machos rivales ingresen al areal y maten a la cría con el fin que la madre entre en celo y poder aparearse con ella. Son ejemplo de este tipo de organización los monos lechuza o monos de noche (género Aotus).

Las sociedades poliándricas se encuentran entre los tamarinos. En estos grupos, formados por varias hembras y varios machos, sólo una hembra es activa sexualmente (se presenta supresión reproductiva en otras hembras del grupo mediante señales de feromonas a través del olfato y/o agresión),^[62]​ apareándose con diversos machos durante el mismo periodo fértil. En estos grupos los machos transportan a las crías (siempre gemelos, excepto en Callimico goeldii), lo que supone una gran inversión parental.

Existen varios grupos matrilineales en los cuales hay un solo macho junto a varias hembras y su descendencia. En estos grupos los machos al crecer deben abandonar el grupo familiar. Esto ocurre en los gorilas. En el langur común (Semnopithecus entellus), los machos que abandonan sus grupos pueden formar grupos de solo machos. También hay sociedades multimacho, como en los colobos rojos (Procolobus pennantii).

Los chimpancés y los monos araña viven en grupos sociales que cambian de composición día a día. Tal organización se denomina grupo de fisión-fusión, separándose durante periodos de tiempo más o menos prolongados con el objetivo de localizar alimento, volviéndose a juntar para fines sociales o alrededor de fuentes de alimento abundantes.

En los grupos donde permanece solo machos estos están emparentados entre sí, y se ayudan para expulsar machos foráneos. En los cercopitecinos, como el mono patas (Erythrocebus patas) se forman sociedades matrilineales en las que las hembras permanecen y los machos deben abandonar el grupo. Las manadas del mono patas solo tienen un macho.

Algunas especies pueden llegar a formar súper tropas en el momento de aprovechar la abundancia local de un fruto o durante el descaso. Una súper tropa se forma por la unión de varias tropas. Este tipo de organización se puede encontrar en los mandriles y los hamadrias (Papio hamadryas).

Relaciones filogenéticas

Relación de los primates con el resto de los mamíferos

El orden de los primates se relaciona estrechamente con otros órdenes de mamíferos, con los que forma el superorden de los euarcontoglires (Euarchontoglires) dentro de la subclase de los euterios (Eutheria). Investigaciones recientes sobre primates, lémures voladores (Dermoptera) y las musarañas arborícolas (Scandentia) han mostrado que las dos especies de lémures voladores están más estrechamente relacionados con los primates que con estas últimas (Scandentia), incluso si los tres linajes se consideraran como primates. Estos tres órdenes (Primates, Dermoptera y Scandentia) forman el clado Euarchonta. Este clado, unido con el de Glires (formado por los órdenes de roedores (Rodentia) y el de los conejos y liebres (Lagomorpha)) vienen a formar el clado de los euarcontoglires. Algunos autores dan el rango de superorden a los euarcontos, mientras que otros lo asignan a los euarcontoglires. Algunos consideran incluso a los lémures voladores como primates, ubicándolos en un suborden aparte, y denominando a los primates como el suborden Euprimates. Este último arreglo no es muy común en la literatura.^{[cita requerida]}

Cladograma de Euarchontoglires

Distribución

Distribución actual de los primates no humanos en el mundo.

La distribución de los primates no humanos en la actualidad es mucho más reducida que la presentada por el grupo en épocas anteriores. Hoy en día se pueden hallar primates viviendo silvestremente en todos los continentes exceptuando Oceanía, Europa y la Antártida. Los primates viven en su mayoría en selvas, aunque hay muchas especies que se han adaptado secundariamente a las grandes sabanas.

La deriva continental ha jugado un papel importante en la distribución actual de los primates al igual que la precipitación y la vegetación, factores que a su vez dependen del clima.

De los dos grupos principales de primates existentes, el Viejo Mundo contiene a todos los estrepsirrinos actuales, siendo la isla de Madagascar especialmente biodiversa en este grupo, ya que la isla se aisló aproximadamente hace 88 millones de años de África, lo que generó que el grupo evolucionara en aislamiento. En estas circunstancias los lémures tuvieron una diversidad nunca antes conocida, generando incluso una especie de primate herbívoro de gran tamaño, el lémur gigante (Megaladapis edwardsi). Los estrepsirrinos también se encuentran en Asía y África continental.

Los haplorrinos se encuentran distribuidos por África, Asía y América (hasta México al norte); en Europa solo hay una población silvestre de macacos en Gibraltar (Macaca sylvanus), la cual fue introducida por los ingleses en 1704, por lo que no cuenta como distribución natural de la especie. Los primates catarrinos se encuentran restringidos al Viejo Mundo, a excepción del ser humano, mientras que los primates platirrinos están restringidos a América, siendo las especies de mono aullador negro (Alouatta pigra) el mono aullador de manto (Alouatta palliata mexicana) y el mono araña (Ateles geoffroyi vellerosus), las más septentrionales.

En Asía la distribución más suroriental es determinada por la línea de Wallace, un límite biogegráfico debido a una falla submarina (la falla de Wallace) que evitó que durante los períodos glaciares se dispersaran elementos faunísticos al bajar el nivel del mar y conectarsen islas. Este límite biogeográfico explica porque no llegaron gálagos y orangutanes a Nueva Guinea y Australia.

Australia carece de primates ya que cuando la placa australiana se separó de la Antártida hace 40 millones de años especies de este grupo aún no habían llegado a estas tierras del sur.

Conservación

Al igual que muchos otros grupos de organismos, muchas especies de primates se encuentran amenazadas de extinción. El hombre ha llevado a la extinción a varias especies desde que empezó su dispersión en el globo.

Los principales factores que amenazan a los primates son:

• 
  Destrucción de hábitat. Sin lugar a dudas la destrucción del hábitat es la principal causa que está contribuyendo a la desaparición de las poblaciones salvajes. El continuo crecimiento de la población humana lleva a que cada día se destruyan más bosques por la expansión de las ciudades y en busca de tierras cultivables y para extracción de madera. Cerca del 90% de los primates no humanos habitan en las selvas húmedas de África, Asia, Centro y Sudamérica y estos bosques se están talando a una tasa de más de 10 hectáreas por año.

• Cacería de primates para consumo de su carne. En las selvas de Brasil, primates como los monos aulladores (Alouatta), los lanudos (Lagothrix) y los capuchinos (Cebus) son regularmente cazados por su carne. En África, los monos y los simios son disparados y vendidos en el mercado como "carne exótica". Los cazadores suelen preferir especies de mayor tamaño, por ejemplo en África los cazadores prefieren cazar especies de Colobus que de Cercopithecus, pero a medida que el número de individuos de especies grandes disminuye pasan a otras más pequeñas. Otras organizaciones mencionan que esta práctica puede poner en riesgo la salud humana ya que la práctica de cacería y consumo puede favorecer el paso a los humanos de virus como el ébola y el Virus de inmunodeficiencia en simios (VIS, antepasado evolutivo del VIH).

• 
  Tráfico de primates como mascotas o para obtener productos. Los primates también son cazados para otros propósitos, la carne del langur (Trachypithecus johnii) y del macaco cola de león (Macaca silenus) es vendida por supuestas propiedades afrodisíacas y medicinales. De igual manera la sangre del langur de Phayre (Trachypithecus phayrei) en Tailandia es comercializada porque hay la creencia que imparte vigor a quien la bebe. En Sudamérica los monos lanudos (Lagothrix) y los monos araña (Ateles) son atrapados para ser utilizados como cebo para capturar ocelotes y jaguares. Suerte similar corren otras especies de primates en Sri Lanka en donde se capturan para ser usados como cebo en la caza de cocodrilos.

El sileno (Macaca silenus) se caza para consumo humano por la creencia de que tiene propiedades afrodisiacas.

En muchos países los primates se venden como mascotas, pero para esto deben ser capturados siendo bebés y en el proceso es necesario matar a sus madres. En otras partes se da muerte a los primates por considerarlos plagas para la agricultura; es el caso de las especies de capuchinos (Cebus), babuinos de sabana (Papio), y de los macacos (Macaca) en América, África y Asia respectivamente.^[63]​

Los primates también han sido capturados para permitir la investigación médica. El número más alto de capturas se alcanzó en la década de 1950 y continuó en la de 1960, alcanzando los cientos de miles. De India se exportaron una gran cantidad de macacos rhesus (Macaca mulata), en los esfuerzos que condujeron al desarrollo de una vacuna contra la polio. De Sudamérica se exportaron para la experimentación monos ardilla (Saimiri). La aparición y expansión del virus del VIH llevó a la captura de cientos de chimpancés comunes (Pan troglodytes) para buscar una cura contra el sida.

Las especies de primates en peligro de extinción son listadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN). Esta entidad realiza la "lista roja" de las especies amenazadas de extinción. Es de notar que desde la publicación de la primera "lista roja" la cantidad de especies de primates amenazadas aumentó de 96 a 166 entre las 600 existentes en el planeta. La cantidad de especies de primates en peligro crítico subió de 13 a 19 desde 1996. El informe también documenta la reciente extinción de una especie de primate, el colobo rojo de la señorita Waldron, un primate propio de las selvas de Ghana y Costa de Marfil. La destrucción de las selvas por la actividad maderera y la construcción de caminos crearon fragmentos de bosque o bolsones aislados devastados por cazadores dedicados al lucrativo negocio de la carne silvestre.

Las creencias supersticiosas también han tenido que ver con la eliminación del aye-aye (Daubentonia madagascariensis). Este primate es matado por los lugareños de Madagascar porque lo consideran de "mal agüero" debido a sus hábitos nocturnos y apariencia particular.

Primates críticamente amenazados

La UICN reserva en su Lista Roja^[64]​ la categoría "Críticamente amenazado" (Critically endangered, en inglés) a aquellas especies que tienen las siguientes características: Su extensión es menor a 100 km² y su población se calcula en menos de 250 individuos maduros, o si los análisis cuantitativos indican la probabilidad de extinción en la naturaleza del 50% dentro de 10 años o en tres generaciones.

Primates estrepsirrinos críticamente amenazados

Primates platirrinos críticamente amenazados

El gibón plateado (Hylobates moloch) está críticamente amenazado de extinción.

Primates catarrinos críticamente amenazados

Primates en peligro de extinción

Una especie se considera en peligro de extinción si la extensión en la que habita es menor a 5000 km², si el número de su población es inferior a 2.500 individuos o si el análisis cuantitativo muestra la probabilidad de extinción es del 20% dentro de los próximos 20 años o en cinco generaciones. Estos son los primates en peligro de extinción, según la IUNC:^[64]​

La destrucción de la selva atlántica brasileña es una de las principales causas que han llevado al tamarino dorado (Leontopithecus rosalia) a estar amenazado de extinción. Los primates ubicados en esta categoría pueden llegan a desaparecer en los próximos 20 años, si no se toman correctivos.

Primates estrepsirrinos amenazados de extinción

Primates platirrinos amenazados de extinción

El macaco negro crestado (Macaca nigra) habita únicamente la isla de Célebes, y otras próximas en Indonesia. El endemismo es un factor que hace más vulnerable a una especie a la extinción.

El langur de François (Trachypithecus francoisi) no está en peligro de extinción, pero es vulnerable. En esta categoría el riesgo de extinción puede presentarse dentro de 100 años. Otros parientes pertenecientes a este género están en una situación más apremiente.

Primates catarrinos amenazados de extinción

Primates no humanos en la cultura

Este artículo o sección necesita referencias que aparezcan en una publicación acreditada. Este aviso fue puesto el 2 de abril de 2011.

Diferentes culturas humanas se han interesado con la inteligencia, gracia y gestos similares de los primates no humanos que los han hecho parte de su folclore, arte y religión, por lo que se encuentran referencias de ellos en muchas culturas.

Los primates han jugado un papel importante en las culturas humanas. En la imagen, una representación de Hánuman, un dios hindú.

Los hindúes tienen dentro de su panteón de dioses a Hánuman, el dios mono. Este dios es considerado muy poderoso, y se le asigna un papel muy importante en la lucha del dios Rama contra el demonio Ravana.

En las culturas musulmanas los primates no son cazados para ser consumidos como alimento porque su carne se considera inmunda, mientras que en la India se cree que al estar relacionados con el dios Hanuman no se les debe matar. En Madagascar hay tabúes que evitan la matanza de los indris.

En la mitología china, Sun Wukong, el Rey-Mono viaja con Chu-Bajie y famoso monje Hiuna-tsang a la India para conseguir las fuentes originales del budismo, travesía narrada en el cuento Jornada al Oeste.

Los chinos también elaboraron un zodiaco en el que tienen al mono como uno de sus signos. Los chinos asignaron ad-hoc las características que observaron en los monos a las personas que nacen en el año del mono. Tales como ser juguetones, inteligentes, detallistas, vanidosos, etc. El último año del mono fue el 2016, y el próximo será el 2028.

Dyehuty (en egipcio), Thot o Tot (en griego), es el dios de la sabiduría, la escritura, la música, y símbolo de la Luna, en la mitología egipcia.

Los egipcios representaban al dios Dyehuty (o Thot en griego) como un babuino como un hombre con cabeza de ibis. A este dios se le atribuye una gran sabiduría y poder sobre los otros dioses.

Una leyenda de creación africana de los pueblos de Mozambique narra la historia de Mulukú, un dios que hizo brotar de la tierra a la primera pareja de la que todos descendemos. Mulukú era un experto agrícola, por lo que enseñó a la primera pareja los oficios de la siembra. Esta primera pareja fue desobediente, echando a perder los campos de cultivo. Mulukú los castigó convirtiéndolos en monos. El mito cuenta que Mulukú lleno de ira arrancó la cola de los monos para ponérsela a la especie humana. Al propio tiempo ordenó a los monos que fueran humanos y a los humanos que fueran monos; depositó en éstos su confianza, mientras que se la retiraba a los humanos. Y dijo a los monos: "Sed humanos". Y a los humanos: "Sed monos".

La cosmolología maya asume una serie de mundos que se suceden unos a otros. La mitología maya narra que después del segundo mundo llegó a su fin después de un gran huracán. El dios Kukulkan transformó a los sobrevivientes de esta catástrofe en monos.

En la cultura chimú los monos también provienen de seres humanos previamente creados. En este caso el dios Pachacámac se encarga de la transformación tras ganarle una batalla al dios Kon, creador de la primera estirpe humana.

En la Edad Media, los conocimientos que los europeos tenían sobre los primates no humanos provenían de los marineros, comerciantes y viajeros a tierras lejanas, quienes trajeron una mezcla grotesca de zoología y fábulas. De África se trajeron en el siglo XVII historias sobre los "hombres peludos de la selva" y "hombres salvajes" que los intérpretes llamaron "gorilas" (N’Guyala) o "pongo" (M’Pungu) según la región. Ya en el siglo XVII los colonos holandeses en Asia describieron los orangutanes como "hombres salvajes" o "sátiros índicos", de hecho, el anatomista holandés Nicolaas Tulp clasificó a todos los "hombres peludos" de las selvas asiáticas como pueblos cazadores-recolectores. El término Orang-Utan significa "hombre de los bosques".

Véase también

Lista de primates

Referencias

Enlaces externos

• 
  Wikispecies tiene un artículo sobre Primates.


• 
  Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Primates.

En inglés

• Página del Centro Nacional de Investigación de Primates Yerkes


• EUPRIM-Net: European Primate Network


• Monkey World Ape Rescue Center